Гены и развитие организма | страница 99
Внешне стволовые клетки трудно или даже невозможно отличить от других малодифференцированных клеток, уже начавших свою дифференцировку. В случае эпителия кожи или кишечника эта задача решается проще и не требует специальных методов.
1. Эпителий кожи и кишечника
Эпителий кожи многослойный, и его стволовые клетки находятся в нижнем (базальном) слое, лежащем на мембране, отделяющей эпителий от соединительной ткани. Клеточные деления происходят в базальном слое, и часть клеток при этом вытесняется в верхние слои, вступая тем самым на путь терминальной дифференцировки. Эта дифференцировка в основном состоит в накоплении нерастворимого белка кератина, который постепенно заполняет всю клетку, превращая ее в часть роговой чешуйки, которая слущивается с наружной поверхности кожи. Одна стволовая клетка делится несколько раз и образует в базальном слое группу из 8—10 клеток, которые затем передвигаются в сторону поверхности кожи и в конце концов образуют одну роговую чешуйку.
Кишечный эпителий образует ворсинки, выдающиеся в полость кишки. Дифференцированные клетки нескольких типов выстилают поверхность ворсинки, контактируют с пищей, способствуют ее перевариванию и осуществляют всасывание растворимых пищевых веществ. На кончике ворсинки клетки сохраняются не более одного дня, затем они погибают и отторгаются. На смену им вдоль боковых стенок ворсинки движутся эпителиальные клетки, которые дифференцируются из стволовых клеток.
Между ворсинками в стенке кишки находятся углубления — крипты, около дна которых располагаются и делятся стволовые клетки. После деления, очевидно случайно, одна из клеток оказывается ближе к краю крипты — она и вступает на путь дальнейшей, терминальной дифференцировки. В начале дифференцировки клетка проходит еще несколько делений, так что число дифференцирующихся потомков одной стволовой клетки увеличивается во много раз. Ta же клетка, которая после деления исходной стволовой клетки случайно оказывается вблизи дна крипты, сохраняет свой малодифференцированный характер, т. е. остается стволовой. Немногие клетки в результате деления попадают на самое дно крипты. Они дифференцируются в особые клетки Пеннета.
В результате делений число клеток в крипте увеличивается, их избыток переходит в ворсинку, движется вдоль нее от основания к верхушке, и на этом пути клетки завершают свою дифференцировку. Деление клеток, попавших в ворсинку, прекращается. Дифференцировка их выражается в основном биохимически: в клетках транскрибируются долгоживущие мРНК, а на них транслируются пищеварительные ферменты. Скорость трапскрипции в ядрах по мере дифференцировки замедляется.