Гены и развитие организма | страница 63
Половые стероидные гормоны у позвоночных синтезируются в половых железах, и их синтез стимулируется гонадотропными гормонами гипофиза. У личинок насекомых стероидный гормон линьки — экдизон (экдистерон) синтезируется параторакальными железами.
Хорошей моделью действия женских половых стероидных гормонов (например, эстрадиола) служит синтез желточного белка ооцитов — вителлогенина в печени кур или овальбумина в яйцеводе цыплят. Для исследования начала синтеза вителлогенина часто используют петухов или самцов лягушек. У них в норме нет эстрогенов, вителлогенин не синтезируется и кодирующий его ген, очевидно, полностью не активен. Ho при введении эстрадиола синтез этого белка начинается и в печени самцов. Кроме генов вителлогенина, активируется также транскрипция рибосомных РНК и образование новых рибосом, в то время как активность других генов уменьшается. На новых мРНК и новых рибосомах интенсивно синтезируется вителлогенин и происходит его быстрый выход в кровяное русло. Однако, так как ооцитов у самцов нет, этот белок длительное время остается в плазме крови.
Введение эстрадиола молодым курочкам и даже цыплятам стимулирует дифференцировку клеток в их яйцеводах. Часть клеток эпителия яйцевода под влиянием эстрадиола дифференцируется в железистые клетки, в которых активируются гены овальбумина. Через несколько дней начинается синтез самого овальбумина.
В слюнных железах личинок дрозофилы или комара хирономуса (его личинки — это мотыль, живой корм для аквариумных рыб) действие стероидного гормона линьки — экдизона на активность генов можно видеть прямо под микроскопом. Политенные хромосомы значительно длиннее и толще обычных, и активные гены у них выглядят как утолщение хромосомы. Они называются пуфы. Уже через 5—10 мин после введения личинкам экдизона можно видеть появление нескольких новых пуфов (один — у хирономуса, два — у дрозофилы). Ho только через несколько часов у них возникает еще несколько десятков новых пуфов, появление которых характерно для личинки, вступившей в метаморфоз. Можно предполагать, что первые пуфы являются результатом прямого действия экдизона. Недавно при введении радиоактивного экдизона было показано, что он концентрируется в первых активирующихся пуфах. Более позднее включение остальных генов уже не требует прямого влияния экдизона и, вероятно, регулируется теми генами, которые активируются экдизоном в первые минуты. Механизм влияния «гена на ген» пора практически неизвестен, хотя такие влияния хорошо укладываются во многие схемы генной регуляции. Ингибиторы синтеза РНК подавляют включение второй очереди новых пуфов, но не препятствуют появлению первых пуфов.