4. Другие механизмы возникновения различий
В эту категорию попадают многочисленные случаи, когда мы почти ничего не знаем о механизмах дифференцировки. Пожалуй, наиболее изучена сейчас первичная дифференциация зародыша млекопитающих на собственно зародыш и внезародышевое образование — трофобласт, из которого потом возникает часть плаценты.
До стадии 16 клеток зародыш млекопитающих практически не дифференцирован, хотя наружные клетки уже площе внутренних. При нормальном развитии эти наружные клетки станут трофобластом, а внутренние (по некоторым данным, их всего три) — собственно зародышем. Ho если на этой стадии клетки механически перемешать, разделить зародыш пополам (по восемь клеток) или, напротив, соединить два зародыша вместе — развитие будет идти нормально. Это означает, что на стадии 16 клеток их судьба еще не предопределена, они не детерминированы.
Оказалось, что фактором дифференцировки является само положение клеток: если они на стадии 16 клеток и позже окажутся снаружи, их развитие необратимо пойдет в сторону трофобласта. Неясно, происходит ли это потому, что нечто в среде индуцирует в наружных клетках этот путь развития, или, наоборот, его детерминирует вымывание из наружных клеток каких-то компонентов в среду. Очевидно, что в этом случае раннему зародышу «было нужно» найти какой-либо сигнал, который позволил бы по-разному определить судьбу наружных и внутренних клеток. Для этого и был использован один из двух способов отыскания такой позиционной информации: преимущественное получение или выделение веществ наружными клетками.
Похожий механизм направляет по разным путям развитие тканей глаза: оказавшаяся внутри часть глазного бокала дифференцируется в сетчатку, а оставшаяся снаружи — в пигментный эпителий. Искусственные нарушения этой ситуации приводят к передифференцировке сетчатки в пигментный эпителий и наоборот.
Вероятным фактором дифференцировки является плотность клеточной популяции. Многие дифференцировки (хрящей, кости и т. д.) начинаются с собирания рассеянных мезенхимных клеток в плотные скопления. Неясно, что тут первично: собираются ли эти клетки вместе потому, что детерминированы стать хрящом, или становятся хрящом оттого, что собираются вместе. Так или иначе, при высокой плотности клеток концентрация выделяемых ими веществ становится выше, и это может служить фактором определенной дифференцировки для клеток, которые были к ней компетентны.
