1. Детерминанты половых клеток
Будущие половые клетки — гоноциты иногда можно отличить уже на очень ранних стадиях развития. Классическим примером является аскарида, у которой после первого деления яйца в одном из двух бластомеров теряются концевые участки хромосом и способность стать клеткой зародышевого пути сохраняет только второй бластомер. Аналогичным образом происходит потеря нескольких целых хромосом (или даже наборов хромосом) у некоторых насекомых.
У большинства животных раннее обособление гоноцитов связано не с потерей части ДНК, она целиком сохраняется во всех клетках зародыша. Но в цитоплазме многих яиц обнаружены особые частицы — половые детерминанты. Природа этих детерминантов, их структура и механизм действия известны плохо. Вероятно, у разных видов они различны. В некоторых случаях это частицы, состоящие из РНК и белка. У рачка циклопа половые детерминанты попадают в один из двух первых бластомеров, при втором делении оказываются в одной из четырех клеток и т. д. После шестого деления, когда зародыш уже состоит из многих десятков клеток, детерминанты оказываются всего в двух клетках — гоноцитах.
У дрозофилы первые восемь делений ядер происходят в центре яйца без деления цитоплазмы. Но уже после первых делений ядер два из них сдвигаются к заднему концу яйца, где находятся половые детерминанты, — эти два ядра дадут начало половым клеткам. Это можно показать экспериментально. Если задний конец яйца перевязать или инактивировать половые детерминанты ультрафиолетом, муха не будет иметь половых клеток. Если же в эту область яйца инъецировать ядра из другого зародыша, муха будет иметь половые клетки той генетической линии, откуда были взяты ядра.
В яйцах лягушки половые детерминанты находятся на вегетативном полюсе. Если эту часть яйца облучить ультрафиолетом, то из него разовьются внешне нормальные животные, в половых железах которых, однако, не будет половых клеток.
Обособление гоноцитов у птиц и млекопитающих обнаруживается существенно позже. Гоноциты теплокровных находятся вне собственно зародыша, в так называемых внезародышевых частях. Потом гоноциты у зародышей птиц переносятся в зачатки половых желез по кровеносным сосудам, а у млекопитающих вползают туда посредством собственных амебоидных движений. Их движение в железу стимулируется особым веществом.
У гидры и других кишечнополостных и у некоторых червей половые клетки не проходят стадию гоноцитов, а в течение всей жизни образуются из специальных малодифференцированиых і-клеток, которые служат общим резервом для различных дифференцировок.
