Гены и развитие организма | страница 131



Для большинства клеточных пластов характерно стремление к расширению, распластыванию, обрастанию, замыканию в полый шар. Благодаря этим свойствам, очевидно, осуществляются многие процессы морфогенеза: например, в ходе гаструляции эктодермальный эпителий обрастает вокруг остальных частей зародыша. Ho при формообразовании клеточные пласты способны не только к обрастаниям. Они могут выгибаться наружу или внутрь. В результате изгибов эктодермального пласта у зародышей амфибии и многих других животных образуется нервная трубка. Она возникает как два валика, выгибающихся наружу. Валики сближаются, а желобок между ними, напротив, прогибается внутрь и замыкается в нервную трубку — зачаток всей нервной системы. На следующем этапе за счет выгибания стенок нервной трубки в некоторых местах наружу образуются мозговые пузыри — зачатки отделов головного мозга или зачатки глаз. За счет прогибания в этих же зачатках глаз передней стенки внутрь происходит разделение на будущую сетчатку и пигментный эпителий. Сходные процессы составляют существо многих других морфогенетических процессов.

Пока мы просто описываем то, что происходит во время развития и давно известно каждому эмбриологу. Значительно меньше известно о механизмах этих процессов. Л. В. Белоусовым был предложен красивый метод выявления тех натяжений, под действием которых совершаются морфогенетические движения клеточных пластов. Если вырезать кусочек такого эпителия и поместить его в солевую среду, то изменение его формы в первые минуты — выгибание в ту или иную сторону, распластывание или сжатие — покажет направление сил, которые определяли поведение пласта в момент его изоляции. Если изолировать такие кусочки из разных мест зародыша и на разных стадиях можно составить целостную картину морфогенеза. Однако и эти опыты только констатируют существование сил, которые определяют морфогенез, но еще не объясняют их происхождение.

Есть основания думать, что движения и изгибания клеточных пластов определяются цитоскелетом клеток, составляющих эти пласты. Это было показано, например, для инвагинации эктодермального эпителия при формировании нервной трубки или хрусталика глаза. До начала этого процесса микротрубочки и микрофиламенты располагаются в клетке достаточно хаотично. Затем эпителий в месте будущего прогибания утолщается, т. е. составляющие его клетки удлиняются. Это сопровождается ориентацией микротрубочек вдоль длинной оси клеток. То, что их ориентация является причиной вытягивания клеток, а не следствием, доказывается опытами с колхицином: он подавляет вытягивание клеток.