Вместе с тем клетка должна иметь некоторые «излюбленные» звенья, через которые скорость трансляции регулируется чаще всего и на которые «выходят» многие регуляторные внутриклеточные связи. Одним из таких звеньев является фактор инициации — elF-2. Он может находиться в двух состояниях — фосфорилированном и нефосфорилированном (неактивном и активном). Существует специфический фермент — протеинкиназа, которая фосфорилирует elF-2, и фосфатаза, которая его дефосфорилирует. Как показал С. Очоа, именно таким путем происходит регуляция синтеза белка при многих очень различных ситуациях: синтез глобина в зависимости от присутствия гема; активация синтеза белков при пробуждении развития у высохших зародышей солоноводного рачка артемии, после попадания их в воду; замедление синтеза при действии интерферона и т. д. При других ситуациях «узким звеном» становится другой фактор инициации, например elF-3.
Факторы инициации являются, таким образом, характерными точками регуляции, но в принципе им может стать любое недостающее звено. В первую очередь таким звеном могут быть компоненты, поступающие в клетку извне, — некоторые аминокислоты и источники энергии — фосфорилированные нуклеотиды (АТФ и ГТФ). У бактерий, которые очень часто оказываются в условиях белкового или энергетического голодания, существуют специальные механизмы остановки синтеза белка. В клетках многоклеточных такая ситуация возникает, вероятно, реже, но и они могут оказаться в условиях, не способствующих максимальному синтезу белка, т. е. росту.
Перечисленные выше механизмы регуляции синтеза белка неспецифичны; они в равной степени должны замедлять или ускорять синтез всех белков. Однако существуют механизмы регуляции, действующие избирательно, т. е. подавляющие синтез одних белков больше, чем других. Один из таких известных сегодня механизмов — это регуляция посредством состава тРНК. Дело в том, что включение в белок почти каждой аминокислоты может, как мы знаем, кодироваться не одним, а двумя, четырьмя и даже шестью разными триплетами. Во многих случаях для этого необходимы различные тРНК. В то же время количество разных изоакцепторных (несущих одну аминокислоту) тРНК в клетке неодинаково, и та из них, которой меньше, может стать «узким звеном», или, как говорят англичане, «горлышком бутылки».
В то же время в генах и соответственно в мРНК одна и та же аминокислота может быть закодирована часто используемым кодоном, для которого соответствующие тРНК находятся в клетке в избытке, а также редким кодоном, который хотя и кодирует ту же самую аминокислоту, но встречается в генах редко. Для такого кодона нужна особая тРНК, и если ее концентрация в клетке мала, синтез данного белка по отношению к другим белкам будет замедляться.
