Энергия и жизнь | страница 55



При гликолизе, в результате 10 согласованных реакций, каждая молекула глюкозы расщепляется на две молекулы пирувата, а клетка получает две макроэргические фосфатные связи в виде молекул АТФ (из АДФ). Подчеркнем единство энергетического и субстратного подходов. Пируват служит субстратом для целого семейства нужных для клеток соединений, например этилового спирта, молочной кислоты и ряда других кислот типа муравьиной, уксусной, янтарной, масляной; пропилового и бутилового спирта, ацетона, газообразного водорода и т. д. Это определяется природой конечного акцептора электрона. И, что очень существенно, весь этот «букет» достигается включением лишь небольшого числа дополнительных реакций и с применением сходных каталитических механизмов. Все эти вещества служат строительным материалом для дальнейших синтетических реакций конструктивного обмена. Если к этому добавить, что гликолиз характеризуется необычайно высокими скоростями протекания реакции, а следовательно, и получения энергии, то становится ясным, почему он так широко распространен в современном живом мире.

Недостатком его является невысокая степень высвобождения энергии из исходного субстрата: продукты его остаются еще высокоэнергетическими. Поэтому электроны, поднятые прямо или косвенно энергией фотонов на высокий энергетический уровень, опускаются не на нижний основной уровень, а совсем немного, останавливаясь на промежуточных уровнях восстановленных соединений-акцепторов.

Подытожим результаты рассмотрения первого этапа становления биотического круговорота. Это — гетеротрофные, анаэробные одноклеточные организмы, возможно похожие на современные бактерии, такие как клостридии, живущие за счет брожения. Они существуют за счет распада богатых энергией органических соединений, образовавшихся абиогенно. Они играют роль «мусорщиков», уничтожая органику химического происхождения, возникшую под влиянием УФ-лучей, электрических разрядов, ударных волн и прочих источников энергии. Основная функция гетеротрофов — деструкция органических соединений. Они ее выполняют быстро за счет автокатализа и таким образом «выжимают» все, что может дать химический синтез, гораздо более медленный по сравнению с биологической деструкцией. Наступает первый кризис из-за несбалансированности круговорота. И кризис этот — энергетический, так как косвенного производства энергии через полифосфаты явно недостаточно. Кроме того, низкий энергетический выход процессов брожения требует переработки громадного количества субстрата для обеспечения энергией биосинтетических процессов в клетке. Например, по сравнению с позднее возникшим окислительным фосфорилированием гликолиз забирает лишь около 7% энергии, запасенной в молекуле глюкозы (но об этом чуть позже). Таким образом, первичной жизни не хватало доступной энергии.