Энергия и жизнь | страница 40

Исходя из принципа оптимальной структуры [Розен, 1969], требуется минимизация «метаболической цены», которая измеряется энергией, расходуемой организмом на образование и поддержание структуры.

Введем показатель уровня энергетического развития, характеризующий интенсивность использования энергии на единицу возобновляемой биологической структуры:

Для простых случаев (без учета возрастных структур и т. д.) между скоростью обновления биомассы µ и длительностью поколения g существует связь в виде

Здесь R — число одновременно появляющихся потомков; R = 2 при делении клеток, почковании, при последовательном появлении по одному потомку и сохранении активности родителя, т. е. в этом случае время удвоения биомассы равно длительности поколения. Для подобных случаев можно записать

В любом из вариантов энергетический принцип интенсивного развития гласит: любая живая система надорганизменного уровня развивается (эволюционирует) таким образом, что поток использованной энергии на единицу биологической структуры (за время существования этой структуры) возрастает.

Подчеркнем, что введенный показатель, отражая роль и функции структуры биосистем, остается безразмерным, и это немаловажно для сравнительного анализа (биомасса выражается через ее энергосодержание).

Остановимся подробнее на некоторых наиболее существенных выводах.

А. Рост интенсивности энергообмена (согласно ЭПИР). В биологии развития энергетический подход считается одним из наиболее важных, хотя основное внимание здесь уделялось измерениям энергозатрат отдельных особей в малоподвижном состоянии. Многочисленными исследованиями показано, что скорость теплорассеяния (часто измеряемая косвенно по скорости дыхания

где а и k — константы.

«Справедливость этого уравнения установлена для большинства групп животных, от простейших до млекопитающих. Можно сказать, что эта зависимость является эмпирическим законом, справедливым для всех животных», [3отин, Зотина, 1976, с. 49]. Величина k, меньшая единицы, хорошо соответствует известному закону поверхностей Рубнера, так как метаболизм соответствует массе, числу функционирующих клеток, а теплоотдача идет с поверхности. Это означает, что с ростом размеров организма падает величина удельной теплопродукции, так как уменьшается отношение поверхность: объем. Для нашего анализа пока больший интерес представляют данные о том, что в процессе эволюции, а не индивидуального развития коэффициент