К сожалению, получить данные со строгими измерениями кинетики и эволюции сложных экологических систем гораздо труднее. Трудно замерять и динамику потоков энергии. Однако некоторые результаты экологических сукцессий и эволюционных перестроек достаточно хорошо иллюстрируют действие энергетических принципов.
Мы уже говорили, что энергетические принципы и биогеохимические принципы Вернадского очень хорошо соответствуют друг другу. «Всюдность» жизни определяется «всюдностью» потока энергии, и можно только удивляться подгонке локальных круговоротов вещества к захвату солнечной энергии. В этом разделе мы рассмотрим ряд примеров, иллюстрирующих действие энергетических принципов в трех основных звеньях круговорота: автотрофах-продуцентах, гетеротрофах-консументах и разлагателях-редуцентах.
Общеизвестно, что при изменении (даже очень резком) условий среды может произойти практически полная смена видов, особенно доминирующих в экосистеме, но функция круговорота страдает менее всего. Например, при сукцессионных перестройках в экосистемах работает правило, сформулированное А. Лоткой еще в 1925 г.: максимизируется энергия в биологических системах. Сукцессия сопровождается удлинением жизненных циклов, ростом степени замкнутости круговоротов вещества и в конечном счете переходом к стабилизированному состоянию, где весь прирост биомассы в автотрофном звене компенсируется ее расходом в последующих звеньях. Такой «гомеостаз» системы может быть ярко выражен. Около 40 лет назад было отмечено, что содержание хлорофилла на 1 м>2 в разных сообществах бывает примерно одинаковым [Гесснер, 1949; цит. по: Одум, 1975]. То есть в целых сообществах содержание зеленого пигмента гораздо более равномерно распределено, чем в отдельных растениях или их частях. В сложившихся сообществах самые разнообразные растения — старые, молодые, освещенные, затененные, многолетние, однолетние — представляют собой единое целое и по-своему приспособлены к захвату поступающей солнечной энергии. Растения, адаптированные к слабому свету, содержат меньше хлорофилла на единицу действующей поверхности, чем растения верхнего яруса. Степень поглощения светового потока хорошо определяется невооруженным глазом в глухом таежном лесу, в старой дубраве и в многоярусных джунглях: даже в яркий день там царит полумрак.
Содержание хлорофилла иногда предлагается считать за одну из основных продукционных характеристик природных экосистем (точнее ассимиляционное число, т. е. продуктивность на 1 г хлорофилла, выраженная в граммах кислорода за час). И для водных, и для наземных экосистем этот показатель является одним из наиболее устойчивых.
