Есть и еще одна причина, по которой нам было бы сложно сделать этот анализ, если бы мы упорно цеплялись за рассуждения в терминах индивидуального успеха особи. Чтобы решить уравнение и рассчитать теоретическую равновесную частоту случаев захвата, мы должны были произвести эмпирическую оценку того, какой выигрыш ожидает осу в случае каждого из четырех «исходов» (покидает, остается одна, присоединяет, присоединяется). Значения выигрышей при этих исходах мы получали тем же способом, каким вычисляли успешность стратегий рытья и захвата, — рассчитывали усредненное значение для популяции в целом, разделив общее количество яиц, отложенных при каждом из исходов, на суммарную продолжительность периодов заботы о гнезде, заканчивавшихся соответствующим исходом. Поскольку большинству особей приходилось в течение своей жизни сталкиваться со всеми четырьмя исходами, то не очень ясно, каким образом мы смогли бы получить необходимые нам значения выигрышей для каждого из исходов, рассуждай мы в понятиях индивидуального успеха.
Обратите внимание на важную роль такого параметра, как время, при расчете «успеха» подпрограмм рытья и захвата (а также выигрыша в случае каждого из исходов). Общее количество яиц, отложенных с использованием подпрограммы «рытье», — плохое мерило успеха, если не разделить его на время выполнения этой подпрограммы. Число яиц, «отложенных» обеими подпрограммами, может быть одинаковым, но если при этом «периоды рытья» в среднем вдвое длиннее «периодов захвата», то, по всей видимости, естественный отбор предпочтет захват. На поверку вышло, что «роющей» подпрограммой было «отложено» значительно больше яиц, однако и ее выполнение отняло сопоставимо большее время, так что эффективность обеих стратегий оказалась в целом примерно одинаковой. Также обратите внимание на то, что мы не уточняем, как именно было потрачено больше времени на рытье: то ли большее количество ос предпочитало рыть, то ли сами эпизоды рытья были более продолжительными. Для каких-то целей такое разграничение может быть важным, но в случае предпринятого нами «экономического анализа» оно значения не имеет.
В оригинальной статье (Brockmann, Grafen & Dawkins, 1979) было сказано — и следует повторить это здесь, — что использованный нами метод требует некоторых допущений. Например, мы исходили из того, что в каждом конкретном случае выбор осой той или иной подпрограммы никак не влияет на жизнеспособность или успешность насекомого в дальнейшем. То есть предполагалось, что затраты на рытье полностью отражаются в продолжительности «периодов рытья», а затраты на захват — в длительности «периодов захвата». Если бы рытье норки накладывало какие-то дополнительные издержки — скажем, амортизацию конечностей, сокращая тем самым среднюю продолжительность жизни, то наша простая, основывающаяся только на подсчете времени бухгалтерия нуждалась бы в корректировке. Степень успешности подпрограмм «рытье» и «захват» следовало бы выражать уже в количестве яиц не на час, а на «альтернативную стоимость». Эту стоимость можно было бы также исчислять в единицах времени, однако время «периодов рытья» пришлось бы расценивать как более дорогую валюту, чем время «периодов захвата», поскольку каждый час, потраченный на рытье, укорачивал бы ожидаемый «срок годности» особи. При таких условиях, возможно, необходимо было бы, несмотря на все связанные с этим трудности, рассуждать в категориях успеха индивидуума, а не подпрограммы.
