, рытье и захват становятся одинаково успешными. Следовательно, в состоянии равновесия никакой взаимосвязи между склонностью осы к рытью и ее успехом быть не должно. Если популяция отклоняется от точки равновесия в сторону увеличения частоты захватов, то «оптимальным» правилом выбора становится «всегда рой» (а не «рой с вероятностью
p*»). Если же популяция отклоняется в противоположном направлении, тогда «оптимальная» стратегия — «всегда захватывай». Если же популяция претерпевает случайные колебания возле точки равновесия, то, исходя из аналогии с теорией о соотношении полов, можно предположить, что в долгосрочной генетической перспективе отбор будет благоприятствовать наследственной склонности придерживаться равновесного значения
р* в большей степени, чем наследственной склонности придерживаться других значений
р (Williams, 1979). Но в любой отдельно взятый год такое преимущество навряд ли будет заметно. Разумное предсказание, основанное на теории ЭСС, заключается в том, что достоверной разницы в уровне успешности между выделенными группами ос быть не должно.
В любом случае такой способ классификации ос предполагает наличие четкой изменчивости по признаку склонности к рытью. Однако с теоретической точки зрения у нас нет никаких особенных причин считать, что подобная изменчивость в действительности существует. В самом деле, только что упомянутая аналогия с концепцией соотношения полов дает нам серьезные основания ожидать, что по степени склонности к рытью осы различаться не будут. С этим согласуется и статистический анализ фактических данных, не выявивший никакой индивидуальной изменчивости по данному признаку. Но если бы даже такая индивидуальная изменчивость и имелась, метод сравнения успеха особей с разными значениями р оказался бы грубым и нечувствительным для сравнения успешности стратегий рытья и захвата. Поясню свою мысль с помощью метафоры.
Земледелец намеревается сравнить эффективность двух удобрений, А и В. У него есть десять полей, каждое из которых он разделил на множество мелких участков. На каждый из этих участков случайным образом вносится какое-то удобрение — А или В, — а уродившаяся пшеница собирается со всех участков каждого поля. И как же теперь сравнить эти два удобрения? Точный метод состоит в том, чтобы взять урожай со всех участков, удобренных А, и сравнить его с урожаем, собранным со всех участков, удобренных В. Но существует и другой, гораздо более приблизительный, способ. Так вышло, что при случайном распределении удобрений по участкам, на какие-то из десяти полей пришлось относительно больше удобрения А, другим же «досталось» относительно больше В. Следовательно, наш земледелец мог бы рассчитать зависимость величины урожая, снятого с каждого поля, от того, какая часть площади этого поля была обработана удобрением А, а не В. Если удобрения разительно отличаются друг от друга по качеству, то такой подход эту разницу выявит, но, вероятнее всего, картина будет смазана. Метод, сравнивающий урожаи, полученные с каждого из десяти полей, будет эффективен только при наличии большой разницы между этими урожаями, а у нас нет особых оснований ожидать ее.
