Расширенный фенотип: длинная рука гена | страница 120



. «… Для популяции в целом характерна постоянная тенденция, благоприятствующая размеру, слегка превышающему средний. Чуть более крупные особи имеют очень малое, но — на протяжении долгого времени и в больших популяциях — решающее конкурентное преимущество… Итак, популяции, постоянно эволюционирующие подобным образом, всегда являются хорошо приспособленными, в том что касается размера особи. Под этим подразумевается, что область их изменчивости всегда включает в себя оптимум, однако устойчивая асимметрия центростремительного отбора способствует медленному сдвигу среднего в сторону увеличения» (Simpson, 1953, р.151). Или же напротив (эта логика бессовестно работает в обе стороны!), если пути эволюции действительно прерывистые и пошаговые, то, возможно, это само по себе объясняется концепцией гонки вооружений, предполагающей отставание во времени между появлением адаптивных преимуществ у одной из соперничающих сторон и ответных адаптаций у другой.

Давайте, впрочем, пока что благосклонно отнесемся к теории прерывистого равновесия как к будоражащему воображение новому взгляду на знакомые явления и обратимся к другой части равенства Гульда и Элдриджа (Gould & Eldredge, 1977): «прерывистое равновесие + правило Райта = межвидовой отбор». Правило Райта (термин принадлежит не ему) — это «утверждение, что набор морфологических признаков, возникающих в ходе видообразования, является совершенно случайным по отношению к направлению, в котором развивается вся эволюционная ветвь» (Gould & Eldredge, 1977). Например, даже если в совокупности родственных филогенетических линий наблюдается общая тенденция к увеличению размеров тела, то в соответствии с правилом Райта из этого не следует, что все новообразованные виды непременно должны быть крупнее своих предшественников. Аналогия со «случайностью» мутаций напрашивается сама собой, и это прямиком ведет нас к правой части уравнения. Если различия между новыми видами и их предками не зависят от главных направлений эволюции, значит, сами эти направления должны быть результатом избирательного вымирания среди новых видов или — как выразился Стэнли (Stanley, 1975) — «межвидового отбора».

Гульд (Gould, 1980 а) считает, что «проверка правила Райта — первоочередная задача макроэволюционной теории и палеобиологии. Ведь от этого зависит теория межвидового отбора в чистом виде. Представьте себе какую-нибудь филогенетическую ветвь, являющуюся иллюстрацией правила Копа об увеличении размеров тела, — например, лошадей. Если правило Райта справедливо и новые виды лошадей, более крупные и более мелкие по сравнению с предками, возникают с одинаковой частотой, тогда общая тенденция направляется межвидовым отбором. Но если у новых видов размер тела, как правило, крупнее, чем у их предков, тогда межвидовой отбор вообще не нужен, поскольку общее направление будет поддерживаться и при случайном вымирании». Тут Гульд одновременно обнажает горло и протягивает бритву Оккама своим противникам! Ведь он легко мог заявить, что даже если видообразование (аналог мутаций в его рассуждениях) и